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    Die drei Entwicklungslinien - Die IGUANIA - Die Familie der Iguaniden
    Die Leguane (Familie Iguanidae) sind die neuweltlichen Verwandten der Agamiden und Chamäleons. Von diesen anderen Gruppen der Iguanier unterscheiden sie sich durch ihre pleurodonte Bezahnung, bei der die ungesockelten Zähne am Innenrand des Kiefers sitzen. Mehr als 550 Arten aus 54 Gattungen sind vom Südwesten Kanadas bis zur Südspitze Südamerikas verbreitet. Weitere fünf Arten findet man auf den ozeanischen Fiji- und Tonga-Inseln im Pazifik, und sieben Arten bewohnen die Insel Madagaskar, auf der es keine Agamen gibt. Die Iguaniden unterscheiden sich stark in Körperbau und -form und gehören zu den Echsengruppen mit der weitesten Größenspanne unter den Arten. Die meisten legen Eier, doch sind einige Gruppen unabhängig voneinander vivipar geworden, bringen also lebende Junge zur Welt. Alle Arten sind tagaktiv. In letzter Zeit fanden einige Zoologen Hinweise, die dafür sprechen, die Iguanidae nicht in einer Familie zu belassen, sondern in acht verschiedene Familien aufzuteilen.
    Zu den bekanntesten Iguaniden gehören die Iguani-nen, zu denen der Grüne Leguan (Iguana iguana) Mittel- und Südamerikas gehört. Er ereicht eine Gesamtlänge von über zwei Meter. Ein Weibchen kann in einem Gelege bis zu 71 Eier produzieren. Der Grüne Leguan lebt im wesentlichen auf Bäumen, doch werden die Eier auf dem Boden deponiert, und die Jungen schlüpfen in Massen aus den in den Sand vergrabenen Nestern. Die Gattung Iguana hat einige enge Verwandte, etwa die am Boden lebenden Nashornleguane (Gattung Cyclura), die überall auf den Karibischen Inseln verbreitet sind. Allerdings hat der Mensch einige dieser Arten ausgerottet. Die Iguani-nen leben alle vegetarisch. (Wie noch zu erwähnen sein wird, sind die meisten übrigen, erheblich kleineren Iguaniden Insektenfresser, die zum Teil auch andere Tiere erbeuten, wenn sich die Möglichkeit ergibt.) Eng mit den Leguanen des Festlandes und der Karibischen Inseln verwandt sind die Formen der Galapagos-Inseln, die den Gattungen Conolophis und Amblyrhynchus angehören. Diese großen Echsen
    müssen die Galapagos-Inseln von Südamerika aus auf treibenen Bäumen erreicht haben, denn die vulkanischen Galapagos-Inseln standen niemals mit einem Kontinent in Verbindung. Charles Darwin und zahllose andere Besucher der Inseln waren von der Meerechse {Amblyrhynchus cristatus) fasziniert, einem schwarzhäutigen Leguan, der beinahe ausschließlich Algen frißt und nach ihnen im Meer taucht. Sie ist die einzige Echse, die auf das Meer als Lebensraum angewiesen ist. Um das überschüssige Salz wieder loszuwerden, das sie beim Fressen aufnimmt, muß der Meeresleguan mit Hilfe einer Drüse an der Nase konzentriertes Salz in Form von Kristallen ausscheiden. Ein weiteres Problem ergibt sich für die Echsen bei der Temperaturregulierung, denn obwohl die Galapa-gos-Inseln am Äquator liegen, trägt der äquatoriale Bodenstrom kaltes Wasser an die Küste. Daher müssen die Meeresleguane, wenn sie nicht nach Algen suchen, über lange Zeit auf den Meeresfelsen in der Sonne liegen, bis ihre Körpertemperatur einen Punkt erreicht hat, an dem die Verdauung stattfinden kann und sie die Nahrungssuche gegebenenfalls von neuem aufnehmen können. Die schwarze Farbe macht es den Echsen leicht, rasch Hitze aufzunehmen, und man findet an einer Stelle häufig Tausende von Tieren, die in der Sonne liegen.
    Auf Fiji und Tonga leben die Kurzkammleguane (Gattung Brachylophus). Auch sie müssen von Amerika aus auf dem Wasserwege die Inseln erreicht haben und dies immerhin über eine Entfernung von über 9000 Kilometer.
    Die Anolis bilden mit ihren Verwandten eine primär südamerikanische und westindische Gruppe, obwohl der Rotkehl-Anolis (Anolis carolinensis) noch
    ein gutes Stück in die südöstlichen Vereinigten Staaten vordringt. Die Anolis sind eine gewaltige Gruppe, die die Hälfte aller bekannten Iguaniden stellt. Besonders spektakulär war ihre Artenbildung auf den Westindischen Inseln, wo ihre Ökologie genau untersucht wurde. Diese Echsen tragen Haftlamellen an den Füßen, ähnlich denen der Geckos, aber weniger gut entwickelt. Die meisten können hervorragend klettern, doch neigen die Arten einer Region dazu, sich auf die jeweils bevorzugte Höhenschicht eines Lebensraumes zu beschränken und garantieren dadurch, daß einer jeden Art die benötigte Nahrung und andere Ressourcen zur Verfügung stehen. In Puerto Rico zum Beispiel besetzt Anolis cuvieri die Baumwipfel, während A. evermanni die Baumstämme bevorzugt, A. pulchellus auf Büschen und im Gras aktiv ist und A. cooki auf dem Boden lebt. So unterscheiden sich die Anolis-Arten eines beliebigen Gebiets durch Körpergröße, Nahrung, Schattentoleranz und andere Merkmale voneinander. Die Männchen setzen zum Balzen und Imponieren einen leuchtend gefärbten Kehllappen ein, und nach erfolgreicher Paarung legt das Weibchen ein einziges Ei. Viele Arten produzieren mehr als ein Gelege pro Jahr. Eine besonders vielfältige Gruppe der Iguaniden wird von den Fransenzehenleguanen, Krötenechsen, Zaunleguanen und ihren Verwandten gebildet, deren Verbreitungsgebiet sich vom äußersten Süden Kanadas bis nach Panama erstreckt. Besonders unverwechselbar sind die Krötenechsen der Gattung Pkrynosoma. Es sind flache, rundlich geformte Tiere mit stacheligen Rückenschuppen. Am Kopf tragen sie nach hinten vorstehende »Hörner«, die der Verteidigung dienen. Diese Echsen sind auf Ameisennahrung spezialisiert und erinnern darin an den Wüstenteufel Australiens. Sie legen Gänge an oder decken sich mit Sand zu. Vier Arten bringen lebende Junge zur Welt, die anderen legen Eier. Die Kurzhorn-Krötenechse (P. douglassii) kommt in der Prärie, die mit kurzen Grasarten und Beifuß bewachsen ist, ja selbst in offenen
    Wäldern mittlerer bis größerer Hügel in den Vereinigten Staaten und den trockeneren Bereichen im Südwesten Kanadas vor. Sie bringt fünf bis 48 lebende Junge zur Welt.
    Einige Krötenechsen bedienen sich einer sehr speziellen Verteidigungsmethode: Sie spritzen Blut aus ihren Augen. Die Echse erreicht dies, indem sie den Rückfluß des Blutes aus dem Kopf unterdrückt, bis der Druck so angestiegen ist, daß ganz feine Kapillaren (Blutgefäße) im Auge aufreißen. Der feine Blutstrahl spritzt bis zu 1,2 Meter weit und kann ein räuberisches Säugetier vertreiben, wenn er mit dessen Augen oder Maul in Kontakt kommt.
    Unter den verschiedenen Gruppen von Fransenzehenleguanen ist Uma die am stärksten spezialisierte Gattung. Zwar sind die Tiere an der Oberfläche aktiv, doch vergraben sie sich in Sanddünen, um Räubern zu entgehen und zu schlafen. Einige Fransenzehenleguane halten noch Körpertemperaturen von 45 Grad Celsius aus und haben komplizierte Gesten entwickelt, mit denen sie ihre Körpertemperatur regulieren. Der Gitterschwanz-Leguan (Callisaurus draconoides) zeigt eine Sexualdichromatismus (die Männchen besitzen am Bauch und an den Seiten leuchtend blaue Flecken, die den Weibchen fehlen), und bei den meisten Fransenzehenleguanen nehmen trächtige Weibchen ein Farbmuster an, das ihre Schwangerschaft deutlich macht. Der Gitterschwanz-Leguan ist ein besonders schneller Läufer, der dazu häufig nur seine Hinterbeine einsetzt. Mit Hilfe seines an der Unterseite schwarzweiß gestreiften Schwanzes kommuniziert er mit seinen Artgenossen. Die artenreichste Gattung wird von Sceloporus, den Zaunleguanen und ihren Verwandten, gebildet. Diese weitverbreitete Gruppe zeigt auch eine breitgestreute Vorliebe für den jeweiligen Lebensraum. So kommen einige, wie der
    große S. magister, in felsigen Wüstengebieten vor, während andere, etwa der Östliche Zaunleguan (S. undulatus), Waldränder und andere sonnige, aber nicht zu trockene Lebensräume bevorzugen. Zaunleguane sind geschlechtsdichromatisch, was übrigens für die Familie typisch ist: Die Männchen tragen an der Seite und am Bauch eine blaue Pigmentierung. Besonders beim Kopfnicken und anderen Aspekten des Balz- und Imponierverhaltens kommen diese gut zur Geltung. Von den etwa 70 Arten der Zaunleguane bringen 40 Prozent lebende Junge zur Welt. Dieses Phänomen entwickelte sich offenbar mehrfach innerhalb der Gattung Sceloporus, und zwar überwiegend bei den Bewohnern höherer Lagen.
    Die Basiliscinen sind eine kleine Gruppe mittel- bis großwüchsiger, waldbewohnender Iguaniden. Ihr Verbreitungsgebiet liegt im wesentlichen in Mittelamerika und dehnt sich nördlich nach Mexiko sowie südlich nach Ecuador aus. Am besten aus dieser Gruppe sind die Basilisken (Gattung Basiliscus) bekannt. Es sind große grüne oder braune Echsen mit vorstehenden Kämmen und Kehllappen sowie langen, kräftigen Beinen. Der Helmbasilisk (B. basiliscus) trägt außer der Verzierung auf dem Kopf noch einen segelähnlichen Kamm auf Rücken und Schwanz. Die Basilisken können auf den Hinterbeinen rennen und (wenigstens für kurze Zeit) sogar über das Wasser laufen. Eine Seitenfläche ihrer Zehen ist durch einen Schuppenrand erweitert. Dieser faltet sich in Ruhestellung an den Zeh. Im Wasser wird er jedoch nach oben gedrückt und vergrößert die Oberfläche des Fußes. Wenn ein Basilisk bedroht wird oder Nahrung sucht, kann er aufrecht auf das Wasser zulaufen, wo das Zusammenspiel des Schuppenrandes und seiner hohen Geschwindigkeit ihm erlauben, über eine kurze Strecke auf der Wasseroberfläche zu laufen, ehe er einsinkt. Bei der aufrechten Fortbewegung spielt der Schwanz als Gegengewicht eine entscheidende Rolle. Daher können Basilisken ihren Schwanz nicht abwerfen, wenn sie von einem Räuber gefangen wurden, obwohl die meisten anderen Iguaniden diese Fähigkeit erhalten haben. Basilisken sind ovipar, jedoch gehören ihre engen Verwandten, die baumbewohnenden Helmleguane (Gattung Corytophanes) zu den vielen Leguangruppen, die lebende Junge zur Welt bringen. Helmleguane sind seitlich zusammengedrückt und tragen auf dem Kopf einen großen Helm mit einem Kamm, was den Kopf scheinbar vergrößert und potentielle Räuber abschrecken soll.
    Die Crotaphytinen sind Echsen aus dem westlichen Nordamerika, die Wüsten und Ebenen bewohnen. Dazu gehören zwei eng verwandte Gruppen, die Leopardleguane (Gattung Gambelia) und die Halsbandleguane der Gattung Crotaphytus. Sie alle zeichnen sich durch große Köpfe sowie lange Beine und Schwänze aus und können außerordentlich schnell laufen. Die größeren Leopardleguane leben zumeist von anderen Reptilien und fressen große Mengen kleinerer Leguane.
    Die Hoplocercinen bewohnen das tropische Südamerika. Der brasilianische Stachelschwanz-Leguan {Hoplocercus spinosus) verteidigt sich mit seinem stacheligen Schwanz, wenn er angegriffen wird. Diese Echse ist kein echter Graber, doch legt er seichte Unterschlüpfe im Boden an und blockiert den Zugang mit dem Schwanz, so daß ein Räuber nicht mehr hereinkommt. Stachelbewehrte Schwänze kommen auch bei einigen anderen Iguanidengruppen vor, etwa bei den Tropidurinen.
    Die Tropidurinen sind eine südamerikanische Gruppe, obwohl einige Arten auf den Westindischen und den Galapagos-Inseln verbreitet sind. Zu dieser Gruppe gehört auch Liolaemus magellanicus, die Echse mit dem südlichsten Vorkommen, die bis Feuerland an der Südspitze Südamerikas vorgedrungen ist. Liolaemus ist eine umfangreiche Gattung mit vielen Arten, die die Vorgebirge und höheren Lagen der Anden bewohnen. Wie die meisten anderen Tropidurinen leben auch sie grundsätzlich auf dem Boden. Entsprechend dem ungastlichen Klima ihrer Bergheimat bringen die meisten Vertreter dieser Gattung lebende Junge zur Welt. Die Kielschwänze (Gattung Tropidurus) findet man auf dem südamerikanischen Festland ebenso wie auf den Galapagos-Inseln, wo sie durch große Individuenzahlen und leuchtende Farben ins Auge fallen. Die Männchen nicken mit dem Kopf, und es kommt häufig zu Konfrontationen, bei denen die Echsen jedoch physischen Kontakt möglichst vermeiden und es beim Imponiergehabe belassen. Bei dieser Gattung sind Körpergröße und Farbe zwischen den Geschlechtern deutlich festgelegt.
    Auf der Insel Madagaskar leben sieben Iguanidenarten. Sie sind mittelgroß, ovipar und liegen gern in der Sonne. Sechs Arten gehören zur Gattung Oplurus (zwei davon sind Baumbewohner, und vier leben zwischen Felsen). Die letzte Art, Chalarodon madagasca-riensis, bewohnt sandige Gebiete und legt dort auch Gänge an. Die Männchen sind beim Zweikampf besonders gewalttätig, und es kommt vor, daß sie sich, jeweils in den Kopf des anderen verbissen, wie Artisten in der Luft drehen. Für die Wissenschaft bleibt es ein biogeographisches Geheimnis, warum Leguane auf Madagskar leben. Die Ursache ist mit Sicherheit in einem ganz frühen Abschnitt der Entwicklungsgeschichte der Iguania insgesamt zu suchen.

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